Лекция 25.

Происхождение жизни. Молекулярные основы жизни

 

1. Молекулярные основы жизни (Биполимеры, Белки, Липиды, Углеводы, Нуклеиновые кислоты)

2. Генетический код

3. Теория биохимической эволюции. Абиогенный синтез

 

 

 

1. Молекулярные основы жизни

 

Как известно, важнейшие группы органических веществ, которые определяют основные свойства клетки, организма – это белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты, отдельные нуклеотиды (в частности АТФ). Каждая из этих групп выполняет свою функцию (функции) в процессе жизнедеятельности организма.

УГЛЕВОДЫ (моносахариды, полисахариды) – органические вещества, в состав молекул которых входят водород и кислород. При этом соотношение этих элементов аналогично соотношению их в молекуле воды, т.е. на 2 атома водорода приходится один атом кислорода.

К моносахаридам относятся рибоза, дезоксирибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза.

К полисахаридам первого порядка относятся сахароза, лактоза и мальтоза.

Полисахариды второго порядка: крахмал, гликоген, клетчатка.

Углеводы выполняют в организме следующие функции:

·    энергетическую,

·    структурную (т.к. входят в состав оболочек клеток и субклеточных образований),

·    запаса питательных веществ,

·    защитную (вязкие секреты, предохраняющие стенки полых органов от механических, химических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов богаты углеводами).

 

ЛИПИДЫ. Под этим термином объединяются жиры и жироподобные вещества. Это органические соединения с различной структурой, но общими свойствами. Они нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в органических растворителях.

Основные функции липидов:

·         структурная (липиды принимают участие в постороении мембран клеток всех органов и тканей),

·         энергетическая функция (обеспечение 25-50% энергии организма),

·         запаса питательных веществ («энергетические консервы»),

·         терморегуляции.

 

БЕЛКИ. Белки – это нерегулярные полимеры[1], мономерами которых являются аминокислоты. В состав большинства белков входят 20 аминокислот. В каждой из них содержатся одинаковые группировки атомов: аминогруппа – NH₂ и карбоксильная группа – СООН. Участки молекул, лежащие вне амино- и карбоксильной группы, называются радикалами (R). В клетке находятся свободные аминокислоты, составляющие аминокислотный фонд, за счет которого происходит синтез новых белков. Этот фонд постоянно пополняется за счет расщепления белков пищи пищеварительными ферментами или собственных запасных белков.

Соединение аминокислот происходит через общие для них группировки: аминогруппа одной аминокислоты соединяется с карбоксильной группой другой аминокислоты, при их соединении выделяется молекула воды. Между соединившимися аминокислотами возникает связь , называемая пептидной. Образовавшееся соединение нескольких аминокислот называют пептидом, а соединение из большого числа аминокислот – полипептидом. Таким образом, белок может представлять собой один или несколько полипептидов.

Уровни организации белковой молекулы. Первичной, самой простой структурой является полипептидная цепь, т.е. нить аминокислот, связанных между собой пептидными связями. В первичной структуре все связи между аминокислотами являются ковалентными, а, следовательно, прочными.

Вторичная структура соответсвует закрутке белковой нити в виде спирали. Между группами –С=О, находящимися на одном витке спирали, и группами –N–H на другом витке образуются водородные связи, которые слабее ковалентных, но обеспечивают достаточную прочность вторичной структуры.

Третичная структура. Полипептид далее свертывается, образуя клубок, для каждого белка свой специфичный, образуя третичную структуру.

Четвертичная структура. Благодаря соединению нескольких молекул белков между собой образуется четвертичная структура. Если пептидные нити уложены в виде клубка, такие белки называются глобулярными, если в виде пучков нитей – фибриллярными.

Функции белков. Ранообразие функций, которые выполняют белки в живом организме столь велико, что ее целесообразно представить в виде следующей схемы (рис.1).

 

Рис.1. Функции белков

 

Следует заметить, что кроме представленных на схеме, белки выполняют и энергетическую функцию. Однако белки используются как источники энергии только когда истощаются основные источники: углеводы и жиры.

 

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. Нуклеиновые кислоты – природные высокомолекулярные соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Описаны впервые в 1869 г. швейцарским биохимиком Ф.Мишером.

В природе существуют два типа нуклеиновых кислот, различающихся по составу, строению и функциям. Одня содержит улеводные компонент рибозу (РНК), другая – дезоксирибозу (ДНК).

Нуклеиновые кислоты – важнейшие биополимеры, определяющие основные свойства живого. Так ДНК – полимерная молекула, состоящая из сотен тысяч мономеров – дезоксирибонуклеотидов.

ДНК. Нуклеотидный состав ДНК: в составе ДНК имеются 4 основания:

аденин (А)

тимин (Т)

гуанин (Г)

цитозин (Ц).

Количество аденина всегда равно количеству тимина (А=Т), а количество гуанина – количеству цитозина (правило Чаргаффа). Это свидетельствовало о некоторых строгих закономерностях в строении ДНК. В начале 50-х годов прошлого века была выяснена структура ДНК – двойной спирали, причем на периферии молекулы находится сахарофосфатный остов, а в середине – пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин и тимин) основания. Каждая из пар оснований обладает симметрией, позволяющей ей включиться в двойную спираль в двух ориентациях: (А=Т и Т=А) и (Ц=Г и Г=Ц). В каждой из цепей ДНК основания могут чередоваться всеми существующими способами.

Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т-Ц-Г-Ц-А-Т, то, благодаря специфичности спаривания (комплементарности) становится известной и последовательность ее цепи-«партнера»: А-Г-Ц-Г-Т-А.

РНК. Молекула РНК также полимер, мономером которого является рибонуклеотид. РНК – однонитевая молекула и построена таким же образом, как и одна из цепей ДНК. Нуклеотиды РНК очень близки нуклеотидам ДНК но не полностью тождественны: вместо тимина (Т) у РНК присутствует близкий к нему по строению пиримидин – урацил.

По выполняемым функциям РНК подразделяются на следующие виды:

·         Транспортная РНК (т-РНК) – самая короткая, 80-100 нуклеотидов, из общего содержания РНК клетки на т-РНК приходится около 10%. Функция ее стостоит в переносе аминокислот в рибосомы, к месту синтеза белка.

·     Рибосомная РНК (р-РНК) – самая крупная, 3-5 тыс. нуклеотидов (около 90% содержания РНК клетки).

·     Информационная РНК (и-РНК), на них приходится около 0,5-1% от общего содержания РНК в клетке. Функция ее состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах.

Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей.

 

 

2. Генетический код

 

Процесс   транскрипции.   ДНК – носитель всей генетической инфор­мации в клетке — непосредственного участия в синтезе белков не прини­мает. В клетках животных и расте­ний молекулы ДНК содержатся в хромосомах ядра и отделены ядер­ной оболочкой от цитоплазмы, где происходит синтез белков. К рибо­сомам — местам сборки белков – высылается из ядра несущий инфор­мацию посредник, способный пройти через поры ядерной оболочки. Таким посредником является информацион­ная РНК (и-РНК). По принципу комплементарности она считывается с ДНК при участии фермента, назы­ваемого РНК-полимеразой. Процесс считывания (вернее, «списывания»), или синтеза РНК, осуществляемый  РНК-полимеразой,           называется транскрипцией (лат. transcriptio — переписывание). Информационная РНК — это однонитевая молекула, и транскрипция идет с одной нити двунитевой   молекулы   ДНК.    Если в транскрибируемой нити ДНК стоит нуклеотид  Г, то РНК-полимераза включает в РНК Ц, если стоит Т, включает А, если стоит А, включает У.

Пример 1: Участок молекулы ДНК имеет последовательность нуклеотидов: АТГЦЦА. Синтезируемая на нем  молекула и-РНК должна иметь следующую последовательность нуклеотидов: УАЦГГУ.

По длине каждая из молекул и-РНК в сотни раз короче ДНК. Информационная РНК является ко­пией не всей молекулы ДНК, а толь­ко части ее — одного гена или груп­пы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. Процесс происходит с участием особого фермента – РНК-полимеразы. Дойдя до конца участка, фермент встречает сигнал (в виде определенной последовательности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая и-РНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков.

В рибосомах осуществляется расшифровка генетической информации, т.е. перевод ее с «языка» нуклеотидов на язык аминокислот. Синтех полипептидных цепей белков по матрице и-РНК, называется трансляцией.

Благодаря процессам транскрипции и трансляции в клетке осуществляется передача информации от ДНК к белку:

ДНК ® и-РНК ® белок

Генетическая информация, содер­жащаяся в ДНК и в и-РНК, заклю­чена в последовательности располо­жения    нуклеотидов    в    молекулах. Каким   же   образом   происходит перевод информации с «языка» нук­леотидов   на   «язык»   аминокислот? Такой перевод осуществляется с по­мощью генетического кода. Код, или шифр,— это система  символов для перевода одной формы информации в другую.

 

2.1. Свойства генетического кода

 

1. Код триплетен. В состав РНК входят 4 нуклеотида: А, Г, Ц, У. Если бы мы пытались обозначить одну аминокислоту одним нуклеотидом, то 16 из 20 аминокислот остались бы не зашифрованы. Двухбуквенный код позволил бы зашифровать 16 амино­кислот (из четырех нуклеотидов можно составить 16 различных комбина­ций, в каждой из которых имеется два нуклеотида). Природа создала трехбуквенный, или триплетный, код. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последо­вательностью трех нуклеотидов, на­зываемых триплетом или кодоном.

Пример 2: Молекула ДНК содержит информативный участок из 90 нуклеотидов, который кодирует первичную структуру белка. Число аминокислот, входящих в состав белка, который шифруется этим участком ДНК, равно 30.

Пример 3. Белок состоит из 120 аминокислот. Число нуклеотидов одной полинуклеотидной цепи ДНК, шифрующих последовательность аминокислот в этом белке, равно 360.

 

Из 4 нуклеотидов можно создать 64 различные комбинации по 3 нук­леотида в каждой (4´4´4 = 64). Это­го с избытком хватает для кодиро­вания 20 аминокислот и, казалось бы, 44 кодона являются лишними. Однако это не так.

2. Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (от двух до шести).     Исключение     составляют аминокислоты   метионин   и   трипто­фан, каждая из которых кодируется только одним триплетом.

3. Код однозначен.  Каждый кодон шифрует только одну аминокис­лоту. У всех здоровых людей в гене,несущем информацию о {J-цепи гемо­глобина, триплет ГАА или ГАГ, стоя­щий   на    шестом   месте,    кодирует глутаминовую  кислоту.   У   больных серповидноклеточной   анемией   вто­рой    нуклеотид    в    этом    триплете заменен на У. Как видно из таблицы, триплеты  ГУА или  ГУГ, которые в этом   случае  образуются,   кодируют аминокислоту валин, который, в оличие от гемоглобина, не способен эффективно переносить кислород к клеткам.

4. Между генами имеются «знаки препинания».    В    печатном    текстев конце каждой фразы стоит точка. Несколько    связанных    по    смыслу фраз  составляют   абзац.   На   языке генетической информации таким абзацем являются оперон и компле­ментарная ему и-РНК. Каждый ген в опероне кодирует одну полипеп­тидную цепочку — фразу. Так как в ряде случаев по матрице и-РНК последовательно создается несколь­ко разных полипептидных цепей, они должны быть отделены друг от друга. Для этого в генетическом коде существуют три специальных триплета — УАА, УАГ, УГА, каждый из которых обозначает прекращение синтеза одной полипептидной цепи. Таким образом, эти триплеты выполняют функцию знаков препинания. Они находятся в конце каждого гена.

5. Внутри гена нет знаков препинания. Генетический код подобен языку, поэтому можно провести следующую аналогию.

Пример 4. Составим из триплетов фразу:

жил был кот тих был сер мил мне тот кот

Смысл написанного понятен и без наков препинания. Но если убрать в первом слове одну букву (аналогия: один нуклеотид в гене) получится бессмыслица:

илб ылк отт ихб ылс ерм илм нет отк от

Нарушение смысла возникает и при выпадении одного или двух нуклеотидов из гена, и белок, который будет считываться с такого «испорченного» гена, не будет в корне отличаться от того белка, который кодировался нормальным геном.

6. Код универсален. Генетический код един для всех живущих на Земле существ. У бактерий, грибов, пшеницы, червя, змеи, человека одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты.

 

 

3. Теория биохимической эволюции.   

 

Как уже упоминалось, в состав первичной атмосферы Земли входили пары воды и несколько газов: CO₂, CO, H₂S, NH₃, CH₄. При этом кислород практически отсутствовал, и атмосфера имела восстановительный характер.

Возникновение жизни на Земле и ее биосферы – одна из основных проблем современного естествознания. Согласно гипотезе биохимической эволюции А.И.Опарина зарождение жизни на Земле – это длительный процесс становления живой материи из неживой под воздействием физико-химических факторов.

В то же время в вопросе о происхождении первых «протоклеток», моменте перехода от «нежизни» к жизни еще очень много неясного.

 

(15)         Гиперциклы и зарождение жизни. Лучше понять процесс происхождения и эволюции жизни, можно, обратясь к расмотренной ранее теории химической эволюции Руденко и гипотезы немецкого физико-химика М. Эйгена. Согласно последней, процесс возникновения живых клеток тесно связан с взаимодействием нуклеотидов (нуклеотиды - элементы нуклеиновых кислот – цитозин, гуанин, тимин, аденин), являющихся материальными носителями информации, и протеинов (полипептидов), служащих катализаторами химических реакций. В процессе взаимодействия нуклеотиды под влиянием протеинов воспроизводят самих себя и передают информацию следующему за ними протеину, так что возникает замкнутая автокаталитическая цепь, которую М. Эйген назвал гиперциклом. В ходе дальнейшей эволюции из них возникают первые живые клетки, сначала безъядерные (прокариоты), а затем с ядрами – эукариоты.

(16)         Здесь, как видим, прослеживается логическая связь между теорией эволюции катализаторов и представлениями о замкнутой автокаталитической цепи. В ходе эволюции принцип автокатализа дополняется принципом самовоспроизведения целого циклически организованного процесса в гиперциклах, предложенного М.Эйгеном.  Воспроизведение компонентов гиперциклов, так же как и их объединение в новые гиперциклы, сопровождается усилением метаболизма, связанного с синтезированием высокоэнергетических молекул и выведением как «отбросов» бедных энергией молекул. (Здесь интересно отметить особенности вирусов как промежуточной формы между жизнью и нежизнью: они лишены способности к метаболизму и, внедряясь в клетки, начинают пользоваться их метаболической системой). Итак, по Эйгену происходит конкуренция гиперциклов, или циклов химических реакций, которые приводят к образованию белковых молекул (рис.3). Циклы, которые работают быстрее и эффективнее, чем остальные, «побеждают» в конкурентной борьбе. Фактически, Эйген выдвинул концепцию образования упорядоченных макромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной репродукци и естественного отбора. Он начинает с того, что дарвиновский принцип естественного отбора – это единственный понятный нам способ создания новой информации как физической величины, отражающей меру упорядоченности системы (в противоположность энтропии – «беспорядку»). Другими словами, если имеется система самовоспроизводящихся единиц, которые строятся из материала, поступающего в ограниченном количестве из единого источника, то в ней с неизбежностью возникает конкуренция и, как ее следствие, отбор. Эволюционное поведение, управляемое естественным отбором, основано на самовоспроизведении с "информационным шумом" (в случае эволюции биологических видов роль "шума" выполняют мутации). Наличия этих двух физических свойств достаточно, чтобы стало принципиально возможным возникновение системы с прогрессирующей степенью сложности.

(17)          

Простейшим примером гиперцикла может служить размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке.    Этот гиперцикл конкурируетс любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами - если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого, порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от "предков" к "потомкам"), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.

 

В процессе возникновения жизни на Земле различают несколько основных этапов. Их последовательность в процессе эволюции: абиогенный синтез низкомолекулярных органических веществ, образование биополимеров, формирование коацерватов, возникновение фотосинтеза.

Интересно сопоставить действительные представления о биохимической эволюции с тем, что пытаются обычно представить креационисты, критикующие эту теорию (рис. 4).

 

Согласно современным гипотезам, вещества, возникшие в первичной атмосфере, в основном  вымывались в океанах, размеры которых увеличивались по мере остывания Земли. Были проведены эксперименты с газами, предположительно входившими в состав этой атмосферы, в условиях, считающимися близкими к господствовавшим в то время. В этих экспериментах получены сложные органические молекулы, сходные с основными компонентами биологических структур. Земные океаны превращались во все более концентрированный раствор таких веществ.  

Некоторые органические молекулы имеют тенденцию собираться вместе. В первичном океане эти скопления, вероятно, приобретали форму капель, похожих на образуемые маслом в воде. Такие капли, по-видимому, и были предшественниками примитивных клеток – первых форм живого.

Согласно современным теориям, эти органические молекулы служили также источником энергии для первых организмов. Примитивные клетки или клеткоподобные структуры могли получать ее, используя имеющиеся в изобилии химические соединения. По мере развития и усложнения организмы становились все более самостоятельными, приобретая способность расти, размножаться и предавать свои признаки следующим поколениям.

Таким образом, первые организмы, возникшие на Земле и долго существовавшие в водах первичного океана – это прокариоты, т.е. безъядерные организмы. Прокариот называют также «бактериями». Кроме того, эти организмы не нуждались в кислороде для своей жизнедеятельности, т.е. были анаэробами. Они удовлетворяли свои энергетические  нужды, потребляя органические соединения из окружающей среды, т.е. были гетеротрофами (от греческих слов heteros- другой и trophos – питающийся). К этой группе  сейчас относятся  все животные и грибы а также многие одноклеточные, например большинство бактерий.

До того как атмосфера стала аэробной, т.е. кислородной, существовали только лишенные ядерных оболочек прокариотические клетки, генетический материал которых не организован в сложные хромосомы.

По мере увеличения численности примитивных гетеротрофов запас сложных молекул, от которых зависело их существование, накапливавшийся в течении миллионов лет, начал истощаться. Органики за пределами клеток становилось все меньше, и между ними началась конкуренция. Под ее давлением клетки, которые могли эффективно использовать ставшие ограниченными источниками энергии, получили по сравнении с другими больше шансов выжить. С течением  времени в результате длительного медленного процесса  вымирания (элиминации) наименее приспособленных возникли организмы, способные создавать собственно богатые энергией молекулы из простых неорганических веществ. Они называются автотрофами, что означает по-гречески «самостоятельно питающиеся». Без появления этих первых автотрофов жизнь на Земле прекратилась бы.

Наиболее преуспевающими оказались автотрофы, у которых появилась система для непосредственного использования солнечной энергии, т.е. фотосинтеза. Первые фотосинтезирующие организмы были намного проще современных растений, но уже значительно сложнее, чем примитивные гетеротрофы. Для поглощения и использования солнечной энергии потребовалась особая, улавливающая световую энергию пигментная система и сопряженная с ней система запасания этой энергии в связях органических молекул.

Доказательства существования фотосинтезирующих организмов были найдены в породах возрастом 3,4 млрд. лет, т.е. на 100 млн. лет более молодых, чем те, в которых обнаружены первые ископаемые свидетельства жизни на Земле. Однако можно быть почти уверенным в том, что и жизнь, и фотосинтез появились значительно раньше. С появлением автотрофов поток энергии в биосфере приобрел современные черты: лучистая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами, а от них предается всем остальным живым существам.

По мере увеличения количества автотрофов облик планеты изменялся. Эта биологическая революция связана с одним из наиболее эффективных способов фотосинтеза, используемым почти всеми ныне живущими автотрофами и включающим расщепление молекулы воды с высвобождением кислорода. В результате количество газообразного кислорода в атмосфере увеличивалось, а это имело два важных последствия.

Во-первых, часть кислорода во внешнем слое атмосферы превращалась в озон, который, накопившись в достаточном количестве, начал поглощать ультрафиолетовые лучи падающего на землю солнечного света, губительные для живого. Около 450 млн. лет назад организмы, защищенные озоновым слоем, уже могли выживать у поверхности воды и на суше.

Во-вторых, увеличение количества свободного кислорода дало возможность более эффективно использовать богатые энергией углеродсодержащие молекулы, образованные в ходе фотосинтеза, позволив организмам расщеплять и окислять их в процессе дыхания. А дыхание дает значительно больше энергии, чем любое анаэробное (бескислородное) разложение.

Все виды организмов, жившие на Земле ранее примерно 1,5 млрд. лет назад, были гетеротрофами или автотрофными бактериями. Согласно палеонтологическим данным, увеличение концентрации свободного кислорода сопровождалось появлением первых эукариотических клеток, имеющих ядерные оболочки, особо устроенные хромосомы и ограниченные мембранами органеллы.  Эукариотические организмы, отдельные клетки которых обычно значительно крупнее бактериальных, возникли около 1,5 млрд. лет назад, а многочисленными и разнообразными стали примерно 1 млрд. лет назад. Все живые существа, кроме бактерий, состоят из одной или многих эукариотических клеток. Следует отметить, что первые этапы становления жизни на Земле заняли миллиарды лет (рис. 5).

 

Таким образом, концепция самоорганизации позволяет установить связь между живым и неживым в ходе эволюции, так что возникновение жизни представляется отнюдь не чисто случайной и крайне маловероятной комбинацией условий и предпосылок для ее появления. Кроме того, жизнь сама готовит условия для своей дальнейшей эволюции.